Neuronas espejo: qué son, Rizzolatti, y qué no prometen

Cuando un macaco toma un cacahuete y una célula de la corteza premotora dispara, el dato es motor. Cuando esa misma célula dispara al ver a otro tomar el cacahuete, el dato se vuelve social a medias: hay observación y hay acción, en el mismo electrodo. Giacomo Rizzolatti y su grupo en Parma publicaron ese patrón en los años noventa. Desde entonces el hallazgo viajó a la clínica, al aula y al periodismo de ciencia con una carga que el electrodo no sostenía: empatía, autismo, origen del lenguaje, lectura de intenciones como si fuera un sentido extra. Este texto se queda en lo que se midió, en lo que se replicó en humanos y en los problemas que Gregory Hickok y Cecilia Heyes pusieron sobre la mesa. El estadio del espejo de Lacan es otro constructo; vive en El yo que ves no eres tú.

El hallazgo en el macaco: área F5

El laboratorio de Parma registraba neuronas en la corteza premotora ventral, área F5, mientras el animal ejecutaba acciones de prensión. El patrón esperado era motor: dispara al hacer. El patrón que dio nombre al sistema fue otro: un subconjunto disparaba también cuando el macaco observaba la misma acción en el experimentador o en otro animal. Rizzolatti, Fadiga, Gallese y Fogassi (1996) lo presentaron como corteza premotora y reconocimiento de acciones motoras: 10.1016/0926-6410(95)00038-0. Gallese, Fadiga, Fogassi y Rizzolatti (1996) publicaron el reconocimiento de la acción en la corteza premotora en Brain: 10.1093/brain/119.2.593.

Una neurona de F5 que dispara al prender el cacahuete y también al ver prenderlo no «entiende» al otro. Registra, en el mismo electrodo, ejecución y observación. El resto —empatía, aula, clínica— se argumenta aparte.

Tres precisiones de aula. Primera: no toda F5 es espejo. Hay células motoras «clásicas» y un subconjunto con respuesta a la observación. Segunda: la congruencia importa. Una célula que dispara al agarrar con precisión y también al ver agarrar con precisión es el caso fuerte; una célula que dispara a todo movimiento visto es un dato más laxo. Tercera: el registro es en primate no humano, con electrodo, en una tarea de laboratorio. Extraer de ahí un sentido humano de «ponerse en el lugar del otro» es un salto, no una lectura del trazo.

El oficio de citar este origen en un trabajo de grado es aburrido y correcto. Se nombra F5. Se nombra la doble condición (ejecutar y observar). Se nombra el paper de 1996 que se está usando (el de Cognitive Brain Research o el de Brain; no se fusionan como si fueran el mismo texto). Se declara el animal. Se deja la empatía para más adelante, cuando haya que recortarla.

Qué se midió: disparo al ejecutar y al observar

La definición operativa nombra una neurona que responde en dos condiciones: cuando el sujeto hace la acción y cuando percibe esa acción en otro. El «entiende» es una glosa. Rizzolatti y Craighero (2004) revisaron el sistema y lo presentaron como vía para el reconocimiento de la acción, con puentes a imitación y a lenguaje que el propio campo debatiría después: 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230.

En el aula conviene separar tres capas que el periodismo aplasta.

Capa 1. Dato electrofisiológico en F5. Hay células con doble disparo. Eso está en los papers de 1996.

Capa 2. Interpretación de reconocimiento motor. El grupo de Parma propone que el sistema motor participa en ver una acción como acción, no solo como movimiento óptico. Esa es una hipótesis de función, no el trazo.

Capa 3. Extensión a empatía, autismo, lenguaje, moral. Cada extensión pide evidencia propia. Si esa evidencia no está o está discutida, la capa 3 no se enseña como hecho.

Un ejercicio de cinco minutos. Tomas una frase de divulgación: «las neuronas espejo nos hacen empáticos». La reescribes en capa 1: «hay células en F5 que disparan al hacer y al ver una prensión». La distancia entre las dos frases es el trabajo de este artículo.

La analogía útil, y limitada, es la de un teclado que suena cuando lo pulsas y también cuando ves pulsar la misma tecla. El sonido no prueba que el teclado «comprenda» la melodía. Prueba una correspondencia. Hickok insistirá en que esa correspondencia no basta para explicar la comprensión de la acción. Heyes insistirá en que esa correspondencia puede aprenderse por asociación. El teclado, de momento, solo suena dos veces.

El puente humano: Mukamel, Iacoboni, Keysers

Pasar del macaco al humano exige otro método. En la mayoría de las personas no hay electrodo en F5. Hay resonancia, hay TMS, hay densidades de interpretación. El dato más cercano al electrodo llegó con pacientes neuroquirúrgicos. Mukamel, Ekstrom, Kaplan, Iacoboni y Fried (2010) registraron neuronas individuales en humanos durante ejecución y observación de acciones: 10.1016/j.cub.2010.02.045. Keysers y Gazzola (2010) situaron ese registro en el debate de neurociencia social: 10.1016/j.cub.2010.03.013.

Oficio de cita. Mukamel et al. (2010) documenta un registro en sitios accesibles por indicación clínica, con células que responden en ejecución y observación. El mapa no cubre F5 de macaco milímetro a milímetro. El valor es el nivel celular en humano, raro y caro. El límite es la muestra y el sitio.

Iacoboni, Molnar-Szakacs, Gallese, Buccino, Mazziotta y Rizzolatti (2005) usaron fMRI para argumentar que el sistema espejo participa en inferir intenciones, no solo en copiar el movimiento visto: 10.1371/journal.pbio.0030079. El diseño compara contextos de la misma prensión (beber té versus limpiar). La tesis del paper es que el patrón de activación cambia con la intención inferida. El límite, que Hickok recogerá, es que una diferencia de BOLD no equivale a un código de intenciones y que hay vías alternativas para inferir qué va a hacer el otro (contexto, objeto, hábito de la escena).

En un trabajo de grado, la frase honesta es: hay evidencia humana de células y de redes que responden a ejecutar y a observar; la función de «leer intenciones» es una hipótesis con datos de imagen, no un sentido extra comprobado. Si tu planta pide fMRI, Iacoboni 2005 entra. Si tu planta pide electrodo humano, Mukamel 2010 entra. Si tu planta pide F5 de macaco, 1996 entra. No uses uno para vender el otro.

Lo que la vía prometió de más: Hickok y Heyes

Hickok (2009) enumeró ocho problemas para la teoría de las neuronas espejo como explicación de la comprensión de la acción en monos y en humanos: 10.1162/jocn.2009.21189. El texto es un antídoto de aula. No niega el electrodo de Parma. Niega que el electrodo baste para la función que se le colgó.

Tres problemas, en prosa de parcial, alcanzan para no recitar los ocho como rezo.

Uno. Comprensión sin espejo y espejo sin comprensión. Hay pacientes y hay situaciones donde se entiende una acción sin un sistema motor intacto al modo que la teoría exige, y hay activación tipo espejo que no garantiza comprensión. Si A (espejo) no resulta necesaria ni suficiente para B (entender la acción), B no se explica por A.

Dos. El macaco entiende acciones que no ejecuta con la misma forma. La teoría fuerte dice que entiendes porque simulas. El animal, sin embargo, reconoce acciones que su propio repertorio no copia con fidelidad. La simulación deja de ser el camino obligado.

Tres. En humanos, el lenguaje y la empatía tienen anatomía y desarrollo que no se reducen a F5. Colgar el origen del habla o el diagnóstico de autismo en el sistema espejo pide una cadena de puentes, cada uno más flaco.

Heyes (2010) cambió la pregunta de «para qué evolucionaron» a «de dónde salen»: 10.1016/j.neubiorev.2009.11.007. Su tesis asociativa: la correspondencia entre ver y hacer se aprende porque, en la vida del infante y del adulto, ver una mano y mover una mano coinciden (espejo literal, imitación tutorizada, práctica). El sistema no nacería como órgano de la empatía. Nacería como un hábito sensorio-motor. Eso recorta la promesa evolutiva y deja el dato de Parma en pie: puede haber células de doble disparo y, aun así, su origen ser asociativo.

La frase de divulgación «nacemos con neuronas de la empatía» no sobrevive a Heyes ni a Hickok. La frase de aula «hay células de doble disparo; la función social es un debate» sí sobrevive.

Autismo. La hipótesis del «espejo roto» circuló con fuerza y se vendió como mecanismo. El estado del campo, para un estudiante que no va a resolverlo en un párrafo, es: no se enseña como hecho. Hay revisiones que no hallan el déficit espejo como explicación unificada. Un trabajo de grado que lo afirme sin matiz está vendiendo capa 3. El corte ético es el mismo que en otros constructos de moda: no se diagnostica con un sistema que el propio debate no cierra.

Lenguaje. Rizzolatti y Craighero (2004) exploran el puente. Hickok (2009) lo recorta. En aula: puedes mencionar la hipótesis (el gesto y el área motora como ancla del habla) y debes mencionar que el consenso no está. El origen demostrado del lenguaje no vive aquí. Queda una línea. Si tu ensayo la convierte en origen, estás en divulgación, no en cátedra.

Empatía. Hay solapamiento anatómico entre ver dolor o ver una acción y redes motoras o insulares. Hay también cognición social que no pasa por simular el movimiento (teoría de la mente proposicional, contexto, lenguaje). Reducir empatía a neuronas espejo aplasta esa distinción. El estudiante que en el oral dice «empatía es espejo» pierde el matiz que el parcial suele pedir.

Cómo citarlo en un trabajo de grado (planta versus hospital)

Planta, laboratorio de primates. Citas Rizzolatti et al. (1996) y Gallese et al. (1996). Describes F5, la doble condición, la congruencia. No extraes empatía. El verbo es registrar, no comprender.

Planta, revisión. Citas Rizzolatti y Craighero (2004) como mapa del sistema y de las hipótesis de función. Declaras que es revisión, no un electrodo nuevo.

Hospital, imagen. Citas Iacoboni et al. (2005) si el diseño es fMRI de intenciones. Declaras BOLD, no célula. Declaras el salto de «patrón distinto» a «lectura de intención» como tesis del paper, no como hecho zanjado.

Hospital, electrodo humano. Citas Mukamel et al. (2010) y el comentario de Keysers y Gazzola (2010). Declaras la muestra clínica. No generalizas a F5 de toda persona sana.

Debate. Citas Hickok (2009) y Heyes (2010) en el mismo párrafo en el que aparece la función social. Un trabajo que solo cita Parma 1996 y concluye empatía está incompleto. Un trabajo que solo cita Hickok y niega el electrodo también. El oficio es sostener el dato y recortar la glosa.

Norma APA de los DOI de este artículo, con el punto fuera del paréntesis:

Rizzolatti, G., Fadiga, L., Gallese, V. y Fogassi, L. (1996). Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cognitive Brain Research, 3(2), 131-141. 10.1016/0926-6410(95)00038-0

Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L. y Rizzolatti, G. (1996). Action recognition in the premotor cortex. Brain, 119(2), 593-609. 10.1093/brain/119.2.593

Rizzolatti, G. y Craighero, L. (2004). The mirror-neuron system. Annual Review of Neuroscience, 27, 169-192. 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230

Iacoboni, M., Molnar-Szakacs, I., Gallese, V., Buccino, G., Mazziotta, J. C. y Rizzolatti, G. (2005). Grasping the intentions of others with one’s own mirror neuron system. PLOS Biology, 3(3), e79. 10.1371/journal.pbio.0030079

Hickok, G. (2009). Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans. Journal of Cognitive Neuroscience, 21(7), 1229-1243. 10.1162/jocn.2009.21189

Heyes, C. (2010). Where do mirror neurons come from? Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 34(4), 575-583. 10.1016/j.neubiorev.2009.11.007

Mukamel, R., Ekstrom, A. D., Kaplan, J., Iacoboni, M. y Fried, I. (2010). Single-neuron responses in humans during execution and observation of actions. Current Biology, 20(8), 750-756. 10.1016/j.cub.2010.02.045

Keysers, C. y Gazzola, V. (2010). Social neuroscience: Mirror neurons recorded in humans. Current Biology, 20(8), R353-R354. 10.1016/j.cub.2010.03.013

Ética de no vender neuronas espejo como diagnóstico

Hay un mercado de talleres, infografías y posts que usan «neuronas espejo» como marca de profundidad. La marca no se gana con el nombre. Se gana con el electrodo, con el límite de la muestra y con el debate. Usar el constructo para explicar el autismo de un niño, la frialdad de una pareja o el talento de un actor es una transposición. El clínico que lo hace sustituye una evaluación por una metáfora de laboratorio.

Tres reglas de oficio, sin credencial de por medio.

No se diagnostica con F5. El autismo, el déficit de empatía, la alexitimia y la psicopatía tienen criterios y pruebas que no son el sistema espejo. Mencionar el debate es lícito. Dar por zanjado un caso con «tiene el espejo roto» no lo es.

No se promete un entrenamiento de neuronas espejo como terapia. Puede haber rehabilitación motora, imitación tutorizada, terapia de observación de acción. Esas prácticas se citan por su propia evidencia. Colgarles el logo de Parma no las vuelve más eficaces.

No se mezcla con Lacan. El estadio del espejo es una tesis sobre el yo y la imagen. Las neuronas de F5 son un patrón de disparo. Comparten la palabra «espejo» y no el objeto. El enlace interno a Lacan está arriba para que el lector que llegó por la palabra no se lleve el constructo equivocado.

En planta, la ética se parece a no inflar un p-valor. En hospital, se parece a no vender una vía anatómica como destino clínico. En redes, se parece a no firmar una infografía que dice «por esto amamos». El estudiante que recorta la glosa lee el electrodo.

Relación con otros textos del sitio. La curva del olvido enseña el mismo gesto: un hallazgo clásico, una función, y lo que no se le pide. La metacognición de Flavell enseña a vigilar la propia explicación. Este artículo pide vigilar la glosa social que se le cuelga a F5.

Qué no se pide al electrodo (escena de planta)

Un estudiante de fisiología abre el paper de Brain de 1996 y busca una frase que diga empatía. No la va a hallar con ese peso. Va a hallar condiciones de registro, tipos de prensión, respuestas a la observación. El oficio de planta es traducir esa tabla a una oración: hay células que disparan en dos contextos. El oficio de ensayo clínico es otro: ¿eso explica un síntoma? La respuesta honesta, hoy, es que no se sostiene como el mecanismo de un trastorno. La tentación es pegar el nombre famoso al caso. La pauta es pegar el método al dato.

Otra escena. El docente pide un mapa en la pizarra. Columna 1: animal, área, método. Columna 2: humano, método, límite. Columna 3: glosa (empatía, autismo, lenguaje) y quién la recorta (Hickok, Heyes). Quien llena solo la columna 3 está haciendo periodismo. Quien llena las tres está haciendo cátedra.

Trabajo de grado: errores frecuentes

Error 1. Citar «Rizzolatti 1996» sin elegir el paper. Hay al menos dos de ese año en la lista cerrada. El de Cognitive Brain Research y el de Brain no son el mismo texto. El lector del jurado lo nota.

Error 2. Usar Iacoboni 2005 para afirmar células. Iacoboni es imagen. Mukamel 2010 es célula en humano. Mezclarlos infla el método.

Error 3. Usar Hickok como si negara Parma. Hickok niega la función colgada, no el trazo. Un párrafo que dice «Hickok demostró que no existen» está mal. Un párrafo que dice «Hickok mostró que el trazo no explica la comprensión» está bien.

Error 4. Usar Heyes como si negara la evolución entera. Heyes propone origen asociativo. Eso cambia el cuento de nacimiento, no borra F5.

Error 5. Traer Lacan por la palabra espejo. El lector que llega desde un buscador lo hace. El texto ya lo redirige. En el cuerpo del ensayo, una nota al pie basta: otro constructo.

Error 6. Prometer aplicación clínica sin paper de rehabilitación. Observación de acción como técnica existe como línea. No se cita desde F5 como si F5 fuera el manual.

Hospital: qué decir en una reunión breve

Si alguien en una reunión dice «eso es neuronas espejo» para explicar por qué un paciente no imita, la respuesta corta es: la imitación tiene más de una vía; el sistema descrito en F5 es un candidato, no el diagnóstico. Si la reunión pide bibliografía, ofreces Mukamel 2010 para el nivel celular humano y Hickok 2009 para no inflar. Si pide qué hacer el martes, te sales del constructo y vuelves a la evaluación de praxias, de lenguaje y de cognición social con las herramientas de esa planta.

Eso corta el hallazgo como comodín. El comodín gasta la palabra y deja al equipo sin plan.

Aula: un oral de diez minutos

Minuto 1-2. F5, macaco, doble disparo, 1996.

Minuto 3-4. Revisión 2004: hipótesis de reconocimiento motor. Declarar hipótesis.

Minuto 5. Humano: Mukamel célula, Iacoboni imagen. Declarar método.

Minuto 6-7. Hickok: no necesaria ni suficiente para comprensión. Un problema, no los ocho.

Minuto 8. Heyes: origen asociativo. El infante ve y hace a la vez.

Minuto 9. Autismo y lenguaje: hipótesis, no hecho. Ética de no diagnosticar.

Minuto 10. Lacan aparte. Pregunta del docente. Cierre: dato, función, glosa.

Si el oral se va a «por eso sentimos al otro», recuperas la capa 1. El docente que pide divulgación recibirá divulgación; el que pide cátedra recibirá el electrodo.

Límites que el propio campo ya nombró

La muestra del macaco es de laboratorio, con acciones de prensión restringidas. La vida social humana incluye actos que no son agarrar un cacahuete: mentir, prometer, callar, escribir. El salto de F5 a esos actos pide mecanismos de lenguaje y de cultura. Rizzolatti y Craighero los exploran; Hickok los recorta; Heyes los ancla al aprendizaje. El estudiante no tiene que resolver la pelea. Tiene que no ocultarla.

La imagen humana (BOLD) promedia milímetros y segundos. La célula de Mukamel es un privilegio clínico. Entre una y otra hay un hueco de escala. Quien escribe «el cerebro humano tiene neuronas espejo como el macaco» aplasta ese hueco. Quien escribe «hay evidencia celular en sitios accesibles y evidencia de red en imagen» respeta la escala.

Keysers y Gazzola (2010) sirven exactamente para eso: un comentario que sitúa el registro humano sin convertirlo en mapa de toda la especie. Cítalo como comentario, no como experimento nuevo de F5.

Relación con percepción, aprendizaje y memoria (sin reescribirlos)

Ver una prensión es percepción de acción. El apunte de percepción (bottom-up, top-down, affordance) cubre cómo se arma un percepto. Aquí no se reescribe Gibson. Se dice: el input del sistema descrito en F5 es, entre otras cosas, un percepto de acto. Si el ítem pide affordance, te mudas.

Imitar es, en parte, aprendizaje observacional. El apunte de tipos de aprendizaje cubre Bandura. Aquí no se reescribe. Se dice: una célula de doble disparo no es el modelo de Bandura. Puede ser un correlato candidato. El modelo de aula sigue siendo el arreglo observacional.

Recordar lo visto para ejecutarlo después pide memoria. El apunte de C-A-R cubre el almacén. Aquí no se reescribe. Se dice: Heyes necesita memoria asociativa para su origen. Hickok necesita vías de comprensión que no sean simulación en el acto. El estudiante que mezcla los tres apuntes en un solo párrafo pierde los tres cortes.

Cierre de oficio

Te llevas un electrodo (1996), una revisión (2004), un puente humano de célula (2010) y de imagen (2005), un comentario (Keysers y Gazzola 2010) y dos recortes (Hickok 2009, Heyes 2010). Te llevas una ética: no diagnosticar, no vender taller, no mezclar con Lacan. Te llevas una pauta de cita: método primero, glosa después, debate en el mismo párrafo que la función social. Con eso se escribe un trabajo de grado que el jurado puede seguir. Sin eso, queda una infografía con nombre famoso.

Un último oficio de escritura. Antes de entregar, barre el texto buscando tres fugas: la palabra empatía sin Hickok al lado, la palabra autismo sin «hipótesis», la palabra lenguaje sin «línea». Si las tres fugas están, el jurado leerá divulgación. Si las tres están ancladas, leerá cátedra. Ese barrido tarda diez minutos y ahorra una corrección de fondo.

La lista cerrada de DOI de este artículo cabe en una ficha. Ocho entradas. Dos de 1996 (animal), una revisión 2004, una imagen 2005, una crítica 2009, una tesis asociativa 2010, un registro humano 2010, un comentario 2010. Si tu bibliografía tiene veinte ítems de blogs y falta Hickok, está desbalanceada. Si tiene solo Hickok y falta Parma, también. El equilibrio es el dato más la crítica.

Para el lector que llegó por una infografía: el nombre famoso nombra un patrón de disparo. El patrón es real en el sentido de los papers citados. La historia que le colgaron (nacemos para sentir al otro gracias a F5) es una historia. Este texto te deja las dos, separadas. Puedes volver a la infografía si quieres. Ya no la leerás igual.

Si tu docente pide un ejemplo de «qué no prometen», usa este: no prometen un test de empatía, no prometen un origen zanjado del habla, no prometen un mecanismo de autismo, no prometen un taller de fin de semana. Prometen, si acaso, un patrón de disparo y un debate de función. Esa lista negativa se escribe en positivo: prometen un electrodo, una revisión, un puente humano y dos críticas. El título del artículo ya lo dice. El cuerpo lo demuestra.

Un párrafo para quien escribe en inglés y traduce. Mirror neuron no se vuelve «neurona del espejo» en el sentido lacaniano. Se vuelve neurona espejo, calco del inglés, ya asentado en el español de cátedra. Si traduces action understanding, no lo conviertas en empatía. Déjalo como comprensión de la acción, que es el término que Hickok discute. Ese cuidado de léxico evita una fuga de glosa en la primera línea.

Preguntas frecuentes

¿Las neuronas espejo son el origen de la empatía?

No se enseña así. Hay células de doble disparo y hay redes que se activan al ver acciones o dolor. Hickok (2009) y Heyes (2010) recortan la función social como hecho. Empatía incluye vías proposicionales y contextuales. El electrodo de F5 no las agota.

¿Se demostraron en humanos?

Hay registro de neurona individual en pacientes (Mukamel et al., 2010) y hay imagen (Iacoboni et al., 2005). Eso no equivale a un mapa de F5 en cada persona sana. Se cita el método y la muestra.

¿El autismo se explica por un espejo roto?

No como hecho de cátedra. La hipótesis circuló. El debate no la cierra. Un trabajo de grado la menciona como hipótesis y busca evidencia actual; no la usa de diagnóstico.

¿Rizzolatti «descubrió la empatía»?

Rizzolatti y su grupo registraron un patrón en F5: disparo al ejecutar y al observar. La empatía es una glosa posterior. El paper de 1996 se cita por el patrón. La glosa se cita, si acaso, para recortarla.

¿Puedo usar solo la revisión de 2004?

Puedes usarla como mapa. Un trabajo que afirma el hallazgo original necesita 1996. Un trabajo que afirma el debate necesita Hickok o Heyes. La revisión no sustituye ni el electrodo ni la crítica.

¿Qué hago si el docente pide «aplicaciones clínicas»?

Declaras rehabilitación por observación de acción como línea, con evidencia propia. No firmas un mecanismo de autismo. No prometes un entrenamiento de espejo. El corte es el mismo: dato, hipótesis, glosa.

Referencias

Gallese, V., Fadiga, L., Fogassi, L. y Rizzolatti, G. (1996). Action recognition in the premotor cortex. Brain, 119(2), 593-609. 10.1093/brain/119.2.593

Heyes, C. (2010). Where do mirror neurons come from? Neuroscience and Biobehavioral Reviews, 34(4), 575-583. 10.1016/j.neubiorev.2009.11.007

Hickok, G. (2009). Eight problems for the mirror neuron theory of action understanding in monkeys and humans. Journal of Cognitive Neuroscience, 21(7), 1229-1243. 10.1162/jocn.2009.21189

Iacoboni, M., Molnar-Szakacs, I., Gallese, V., Buccino, G., Mazziotta, J. C. y Rizzolatti, G. (2005). Grasping the intentions of others with one’s own mirror neuron system. PLOS Biology, 3(3), e79. 10.1371/journal.pbio.0030079

Keysers, C. y Gazzola, V. (2010). Social neuroscience: Mirror neurons recorded in humans. Current Biology, 20(8), R353-R354. 10.1016/j.cub.2010.03.013

Mukamel, R., Ekstrom, A. D., Kaplan, J., Iacoboni, M. y Fried, I. (2010). Single-neuron responses in humans during execution and observation of actions. Current Biology, 20(8), 750-756. 10.1016/j.cub.2010.02.045

Rizzolatti, G. y Craighero, L. (2004). The mirror-neuron system. Annual Review of Neuroscience, 27, 169-192. 10.1146/annurev.neuro.27.070203.144230

Rizzolatti, G., Fadiga, L., Gallese, V. y Fogassi, L. (1996). Premotor cortex and the recognition of motor actions. Cognitive Brain Research, 3(2), 131-141. 10.1016/0926-6410(95)00038-0

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