Memoria y sus bases neurales
1. Definición rápida
En una frase: la memoria declarativa depende del lóbulo temporal medial (hipocampo), la no declarativa depende de circuitos subcorticales, y ambas coexisten en el mismo cerebro (→ si una cae, la otra aguanta).
2. El caso HM: el paciente que reescribió la neurociencia
Para entender por qué hablamos de "sistemas" y no de "la memoria" como bloque único, hay que arrancar por acá. Sin HM, este tema sería otra cosa.
2.1 ¿Quién fue HM?
Henry Gustave Molaison (1926-2008). Sufrió epilepsia focal severa desde la infancia, resistente a fármacos. El neurocirujano William Beecher Scoville le practicó en 1953 una resección bilateral del lóbulo temporal medial, incluyendo la mayor parte del hipocampo, la amígdala y la corteza entorrinal. La idea era contener las crisis.
El resultado clínico fue publicado por Scoville y Brenda Milner en 1957 en el Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry, y se volvió el caso más citado de la neuropsicología moderna. Lo que encontraron:
2.2 ¿Qué perdió y qué conservó HM?
| Función evaluada | Estado en HM | Implicancia teórica |
|---|---|---|
| Memoria anterógrada declarativa (hechos y eventos nuevos) | Gravemente afectada. No podía retener información nueva por más de unos minutos. | El hipocampo es necesario para formar nuevos recuerdos declarativos. |
| Memoria retrógrada declarativa | Afectada de manera temporal-graduada: pérdida profunda de los últimos ~11 años previos a la cirugía, con un gradiente temporal (lo más lejano, mejor conservado). | Apoya la idea de consolidación: el hipocampo "deposita" gradualmente los recuerdos en la corteza. |
| Memoria de trabajo y atención | Relativamente preservadas (funcionaba bien en conversación mientras no hubiera demora). | La amnesia no es un déficit cognitivo global. |
| IQ premórbido y habilidades aprendidas mucho antes | Preservadas (seguía firmando con su firma característica, hablaba con su acento). | Hay memorias que se independizan del hipocampo con el tiempo. |
| Aprendizaje de habilidades motoras (tarea del espejo, dibujo en estrella) | Preservado. Mejoraba día a día aunque no recordara haber practicado. | La memoria procedural no necesita hipocampo. |
| Condicionamiento clásico (reflejo de parpadeo) | Preservado (lo demostró Squire con HM). | Otro sistema no declarativo funcionando. |
3. Los sistemas de memoria según Squire
Larry Squire, junto con otros, propuso una de las taxonomías más utilizadas en neuropsicología. La idea fuerza es esta: separar la memoria en declarativa (explícita, consciente) y no declarativa (implícita, inconsciente), cada una con su propio sustrato.
3.1 Mapa rápido
| Sistema | Subtipos | Sustrato neural principal | Conciencia |
|---|---|---|---|
| Declarativa (explícita) | Episódica (eventos autobiográficos) · Semántica (hechos, conceptos) | Lóbulo temporal medial (hipocampo, corteza entorrinal, parahipocampal) + corteza neocortical (frontal, parietal, temporal lateral) + diencéfalo (núcleo mamilar, tálamo) | Conciencia plena, se puede relatar verbalmente |
| No declarativa (implícita) | Procedimental (habilidades y hábitos) · Priming perceptual · Condicionamiento clásico · Aprendizaje no asociativo (habituación/sensibilización) | Ganglios basales (hábitos) · Cerebelo (condicionamiento motor) · Amígdala (miedo) · Corteza sensorial (priming) | No requiere conciencia; se expresa en el desempeño |
- SEP = declarativa: Semántica + Episódica. La P marca que ambas son del "Pensar" consciente.
- PHCA = no declarativa: Procedimental + Habituación/sensibilización + Condicionamiento + Atención al priming. Todas empiezan con letra de "acción", porque son memorias que se ejecutan, no que se narran.
3.2 Diencefalón y circuito de Papez
La memoria declarativa no depende solo del hipocampo. También es clave el circuito de Papez: hipocampo → fórnix → cuerpos mamilares → núcleo anterior del tálamo → giro cingulado → corteza entorrinal → hipocampo (cierra el loop). El hipotálamo mamilar y los núcleos talámicos anteriores son los puntos diencefálicos cuyo daño produce amnesia severa (ejemplo clínico clásico: síndrome de Korsakoff por déficit de tiamina).
4. LTP: cómo "aprenden" las sinapsis
Faltaba la pregunta obvia: ¿cómo guarda el cerebro un recuerdo a nivel microscópico? La respuesta más aceptada es la potenciación a largo plazo (LTP, Long-Term Potentiation), descrita por Timothy Bliss y Terje Lømo en 1973 en el hipocampo del conejo.
4.1 Qué es y por qué importa
La LTP es un aumento persistente en la eficacia sináptica que se produce cuando una sinapsis es estimulada de forma intensa y repetida. En criollos: si dos neuronas disparan juntas muchas veces, la conexión entre ellas se vuelve más fuerte y "se escucha" mejor.
4.2 Mecánica simplificada
- Llega un estímulo fuerte por la neurona presináptica y libera glutamato.
- El glutamato activa receptores AMPA (paso rápido de sodio) y, si la neurona postsináptica está suficientemente despolarizada, también los NMDA.
- El receptor NMDA es especial: deja pasar calcio solo si se cumplen las dos condiciones a la vez (glutamato + despolarización). Es el "detector de coincidencia".
- El calcio intracelular dispara cascadas (CaMKII, PKC, MAPK) que llevan a insertar más receptores AMPA en la membrana y a remodelar la sinapsis.
- Resultado: la sinapsis responde más fuerte a futuro. Puede durar horas in vitro y meses in vivo.
4.3 LTP, Hebb y memoria
Donald Hebb había propuesto en 1949 que el aprendizaje requería "asociación sináptica": conexiones que se fortalecen por uso. La LTP de Bliss y Lømo dio el sustrato fisiológico concreto a esa idea. Hoy se la considera el principal candidato a mecanismo celular de la memoria en el hipocampo.
5. Consolidación: del hipocampo a la corteza
Si la memoria dependiera para siempre del hipocampo, un daño cualquiera nos borraría todo. No pasa. ¿Por qué? Por la teoría de consolidación de sistemas, formalizada por Squire, Alvarez y otros.
5.1 El modelo estándar
- Codificación inicial: la experiencia se procesa en cortezas sensoriales, se "encapsula" en el hipocampo junto con un índice neocortical que apunta a las diferentes áreas (visual, auditiva, emocional…).
- Consolidación sináptica (corto plazo, horas): estabilización local de la sinapsis por LTP y procesos dependientes de síntesis proteica.
- Consolidación de sistemas (largo plazo, semanas a años): la reactivación repetida del recuerdo (durante el sueño, sobre todo) va fortaleciendo gradualmente las conexiones entre cortezas, hasta que el recuerdo puede recuperarse sin necesidad del hipocampo.
5.2 Reconsolidación
Cuando un recuerdo se reactiva, vuelve a un estado lábil y debe re-estabilizarse: es la reconsolidación. Esto abre una ventana breve en la que el recuerdo puede modificarse, algo explotado tanto en modelos animales como en aproximaciones clínicas (ej. terapia de exposición en TEPT).
6. Amnesia: anterógrada y retrógrada
| Tipo de amnesia | Definición | Patrón en HM |
|---|---|---|
| Anterógrada | Incapacidad para formar nuevos recuerdos declarativos después de la lesión. | Severa y permanente. Es el déficit más llamativo. |
| Retrógrada | Incapacidad para recuperar recuerdos formados antes de la lesión. | Gradiente temporal: pérdida de ~11 años previos (Ribot), recuerdos antiguos preservados. |
7. Para el parcial
- HM: paciente con resección bilateral del lóbulo temporal medial (1953) que mostró amnesia anterógrada declarativa severa + retrógrada con gradiente temporal + memoria procedural intacta.
- Scoville y Milner (1957) describieron el caso en Journal of Neurology, Neurosurgery & Psychiatry.
- Squire: separación entre memoria declarativa (hipocampo + corteza + diencéfalo) y no declarativa (ganglio basal, cerebelo, amígdala, corteza sensorial).
- Declarativa = semántica + episódica; no declarativa = procedural + priming + condicionamiento + aprendizaje no asociativo.
- LTP (Bliss y Lømo, 1973): potenciación persistente de la transmisión sináptica por estimulación tetánica, mecanismo celular candidato a la base de la memoria.
- NMDA = coincidence detector que abre con glutamato + despolarización, permitiendo entrada de Ca²⁺ y el disparo de la plasticidad.
- Consolidación de sistemas: el hipocampo almacena temporalmente y transfiere progresivamente a la corteza neocortical; explica el gradiente temporal de Ribot observado en HM.
8. Autoevaluación rápida
- ¿Qué estructuras se resecaron en HM y en qué año?
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En 1953, Scoville le practicó una resección bilateral del lóbulo temporal medial, incluyendo la mayor parte del hipocampo, la amígdala y la corteza entorrinal. - ¿Qué tipo de memoria SÍ aprendía HM y qué sistema neural lo sostenía?
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La memoria procedural (y el condicionamiento). Está sostenida por los ganglios basales y el cerebelo, no por el hipocampo. - ¿Por qué la amnesia retrógrada de HM mostraba un gradiente temporal y no una pérdida pareja?
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Por la consolidación de sistemas: los recuerdos antiguos ya viven en la corteza, los recientes todavía dependen del hipocampo. Al perder el hipocampo, caen los recientes primero. - ¿Qué condición debe cumplirse para que abra el receptor NMDA y por qué importa?
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Debe coincidir glutamato en la sinapsis con despolarización postsináptica. Es el detector de coincidencia que dispara la entrada de Ca²⁺ y la cascada de la LTP, base celular del aprendizaje hebbiano.
Cierre en una frase: la memoria es plural, su geografía es la de un circuito (Papez) cuya llave microscópica es la LTP, y HM fue el mapa que nos enseñó a leerla.
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